Hippopotame amphibie, Hippopotame commun
L'Hippopotame amphibie ou Hippopotame commun (Hippopotamus amphibius) est une espèce de mammifère semi-aquatique d'Afrique subsaharienne et l’une des deux dernières espèces existantes au sein de la famille des Hippopotamidae, l’autre étant l’Hippopotame nain. L'Hippopotame commun est reconnaissable à son buste en forme de baril, sa gueule qu’il peut très largement ouvrir pour révéler de grandes canines, son corps dépourvu de poils, ses membres semblables à des colonnes et leur grande taille ; les adultes pèsent en moyenne 1 500 kg pour les mâles et 1 300 kg pour les femelles, et certains spécimens atteignent jusqu'à 2,7 tonnes, ce qui en fait l’une des espèces de mammifères terrestres les plus imposantes après les trois espèces d’éléphants, le rhinocéros blanc et le rhinocéros indien. Sa hauteur au garrot est d'environ 1,5 m et il peut mesurer 3,5 m de longueur. En dépit de son aspect trapu et de ses courts membres, il est capable de courir à 30 km/h sur de courtes distances.
L’Hippopotame commun est semi-aquatique, vivant dans les rivières, les lacs et les marais de mangroves, où des mâles territoriaux défendent une portion de rivière et un groupe allant de 5 à 30 femelles et leurs jeunes. Durant la journée, ils restent au frais en séjournant dans l’eau ou la boue ; la reproduction et la naissance ont lieu dans l’eau. Ils en sortent au crépuscule pour manger de l’herbe. Tandis que les hippopotames restent les uns à côté des autres dans l’eau, ils pâturent en solitaire et ne sont pas territoriaux sur terre. En revanche, aux abords de son habitat aquatique, les mâles délimitent leur territoire en projetant à plusieurs mètres leurs excréments, fèces et urines, en accompagnant leur évacuation d'un rapide mouvement circulaire de leur queue en forme de pinceau.
C'est un animal très agressif et imprévisible, et il est considéré comme un des plus dangereux animaux d’Afrique. Néanmoins, il est toujours menacé par la perte de son habitat et le braconnage pour sa viande et l’ivoire de ses canines.
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Animaux géantsLes hippopotames font partie des plus grands mammifères terrestres, seulement dépassés en poids par les éléphants et certains rhinocéros. Ils font de 2,09 à 5,05 m de long (y compris la queue, longue de 35 à 56 cm) et 1,50 à 1,65 m de haut, et pèsent de 1 300 à 3 200 kg. Le poids moyen d’un adulte est d’environ 1 500 kg pour les mâles et 1 300 kg pour les femelles,, et les plus gros mâles peuvent atteindre plus de 2 000 kg, un individu exceptionnellement lourd ayant même atteint presque 2 700 kg. Les hippopotames mâles continuent de grossir tout au long de leur vie tandis que les femelles atteignent leur poids maximal à l’âge d’environ 25 ans.
À la différence des autres grands mammifères terrestres, les hippopotames sont semi-aquatiques, et passent la journée dans des lacs ou rivières:3. Les yeux, oreilles et narines des hippopotames sont placés sur le sommet de leur crâne. Cela permet à ces organes de rester à la surface de l’eau tandis que le reste du corps est immergé:259. Leur corps en forme de fût a un squelette adapté à leur énorme poids, favorisant les déplacements terrestres lents :8. Leur densité les autorise à plonger et se mouvoir sur le fond de la rivière. Les hippopotames ont des membres courts (relativement au reste de la mégafaune) car l’eau dans laquelle ils vivent supporte une partie de leur poids. Bien que ce soient des animaux lourds, les hippopotames peuvent courir à 30 km/h sur la terre sur de petites distances. Ils sont incapables de sauter mais peuvent gravir les rives un peu pentues. En dépit du fait qu’ils sont semi-aquatiques et qu’ils ont les pieds palmés, un hippopotame adulte ne nage pas particulièrement bien et flotte difficilement. On les trouve rarement en eau profonde, et quand c’est le cas ils se déplacent par des bonds successifs tels les marsouins à partir du fond de l’eau:3. Les testicules des mâles ne descendent que partiellement, et ils n’ont pas de scrotum. De plus, le pénis se rétracte à l’intérieur du corps quand il n’est pas en érection. Les parties génitales de la femelle sont particulières car le vagin possède des crêtes et deux grands diverticules dépassant du vestibule vulvaire. Leur fonction exacte est inconnue:28–29.
La mâchoire de l’hippopotame est activée par un puissant muscle masséter et un muscle digastrique bien développé ; le dernier fait une boucle derrière le premier au niveau de l’os hyoïde:259. La charnière de la mâchoire est située suivant loin pour permettre à l’animal d’ouvrir la gueule à presque 180°:17. Le muscle orbiculaire de la bouche se plie légèrement pour permettre à l’hippopotame de pouvoir ouvrir la gueule si grand sans déchirer aucun tissu. Sur le programme télévisé de la National Geographic Channel, Dangerous Encounters with Brady Barr, Dr. Brady Barr a mesuré la force de la morsure d’un hippopotame adulte femelle à 8 100 newtons ; Barr a également essayé de mesurer la force de la morsure d’un mâle, mais a dû abandonner à cause de leur agressivité. Les dents des hippopotames s’aiguisent en se frottant les unes contre les autres. Les canines et incisives inférieures sont nettement plus grandes, notamment chez les mâles. Ainsi les incisives peuvent atteindre 40 cm, tandis que les canines mesurent jusqu’à 50 cm. Les canines et incisives sont utilisées pour le combat et ne jouent aucun rôle dans l’alimentation. Les hippopotames comptent sur leurs larges lèvres pour brouter l’herbe qui est ensuite écrasée par les molaires:259, 263. L’hippopotame est considéré comme un pseudoruminant ; il a un estomac complexe en trois parties mais ne rumine pas:22.
À la différence de la plupart des animaux semi-aquatiques, les hippopotames ont de très petits poils:260. La peau fait 6 cm d'épaisseur, ce qui les protège contre leurs congénères et les prédateurs. En revanche, la couche de gras sous-cutané est fine:3. Les parties supérieures des animaux sont gris-violet à bleu-noir, tandis que les parties inférieures et les zones proches des yeux et des oreilles sont rose-brunâtre:260. Pour les protéger encore plus du soleil, comme pour les autres hippopotames, leur peau sécrète une sorte d'écran solaire naturel de couleur rougeâtre appelée parfois « sueur de sang », mais ce n'est en réalité ni du sang, ni de la sueur ; cette coloration est due à l'acide hipposudorique (en). Cette substance inhibe la croissance des bactéries pathogènes ; de plus, l’absorption des deux pigments culmine dans le spectre ultraviolet, protégeant la peau du soleil. Tous les hippopotames, même ceux qui ont une alimentation différente, sécrètent ces pigments, donc ils ne semblent pas être issus de leur alimentation. Ils les synthétisent en réalité à partir de précurseurs comme l’acide aminé tyrosine. Néanmoins, cette protection solaire naturelle n’empêche pas à la peau de ces animaux de se craqueler s’ils restent trop longtemps hors de l’eau.
La longévité moyenne d’un hippopotame est généralement comprise entre 40 et 50 ans:277. En captivité, plusieurs individus ont atteint des records de longévité, comme Tanga du Zoo de Munich (Allemagne) morte en 1995 à 61 ans, Donna du Mesker Park Zoo and Botanic Garden (en) (Indiana, États-Unis), morte en 2012 à l’âge de 61 ans, ou plus récemment Bertha du Zoo de Manille (Philippines), morte en 2017 à 65 ans.
L'Hippopotame amphibie était répandu en Afrique du Nord et en Europe durant l’Éémien et la fin du Pléistocène jusqu’à il y a environ 30 000 ans. Des preuves archéologiques ont montré sa présence au Levant, il y a moins de 3 000 ans,. Cette espèce était commune en Égypte dans la région du Nil durant l’Antiquité, mais en a depuis disparu. Pline l'Ancien écrit qu'à son époque le meilleur endroit d'Égypte pour le capturer était dans le nome de Saïs (N.H. 28.121) ; et on pouvait toujours en trouver le long du bras de Damiette après la Conquête arabe (639). Même sur l'île de Malte, à Għar Dalam (la grotte des Ténèbres), des ossements d'hippopotames, dont des hippopotames nains, ont été trouvés, datant d'environ 180 000 ans.
Les hippopotames existent toujours dans les fleuves de l'Ouganda, du Soudan, dans le Nord de la République démocratique du Congo et dans le Nord de l'Éthiopie, dans l'Est de la Gambie et le Sud de l'Afrique (Botswana, en République d'Afrique du Sud, au Zimbabwe, en Zambie). Une population distincte vit en Tanzanie et au Mozambique.
On peut rencontrer les hippopotames dans la savane ou les zones de forêt. Il leur faut un habitat qui présente suffisamment d’eau pour qu’ils puissent s’immerger et de l’herbe à proximité. De grandes densités d’animaux se rencontrent dans les eaux calmes avec des plages fermes à la pente douce. On peut rencontrer quelques mâles dans des eaux plus rapides dans les gorges rocheuses:264. À l’exception de l’alimentation, la plupart de la vie d’un hippopotame se déroule dans l’eau : se battre avec des congénères, s’accoupler, mettre bas. Les hippopotames quittent l’eau au crépuscule et gagnent les terres, pouvant parcourir jusqu’à 10 km, pour pâturer des pelouses courtes, leur principale source de nourriture.
Il a longtemps été difficile d’étudier les interactions entre les hippopotames mâles et femelles car il n’y a pas de dimorphisme sexuel chez l’hippopotame ; ainsi les femelles et les jeunes mâles sont quasiment impossibles à distinguer dans la nature. Bien que les hippopotames se couchent dans l’eau près les uns des autres, il ne semble pas y avoir de liens sociaux bien marqués entre les animaux, mis à part les mères et leurs filles, et ce ne sont pas des animaux sociaux. On ne sait pas exactement pourquoi ils se regroupent en troupeaux:49. Les hippopotames sont territoriaux uniquement dans l’eau, et un mâle reproducteur a la maîtrise d’une petite étendue de rivière, d’en moyenne 250 m de long, et comprenant une dizaine de femelles. Les plus grands troupeaux peuvent comprendre plus de 100 hippopotames:50. Les jeunes mâles immatures sont tolérés dans les territoires de mâles dominants, du moment qu’ils demeurent soumis. Le territoire des mâles sert à établir des règles au niveau de la reproduction. Au sein des troupeaux, les hippopotames ont tendance à se regrouper par sexe. Les jeunes mâles vivent à côté d’autres jeunes mâles, les femelles avec les autres femelles, et le mâle dominant est à part. Quand les hippopotames sortent de l’eau pour aller brouter, ils le font individuellement:4.
Les hippopotames communiquent par leurs cris, à travers des grognements et des beuglements, et peuvent pratiquer l’écholocalisation, mais le but de celle-ci reste inconnu. Les hippopotames ont la capacité unique de sortir partiellement leur tête au-dessus de l’eau et d’émettre un cri à la fois à travers l’air et l’eau ; que les individus situés dans l’eau ou au-dessus peuvent entendre.
Ils broutent durant quatre à cinq heures et peuvent consommer 68 kg d’herbe chaque nuit. Comme presque tous les herbivores, ils consomment d’autres plantes si elles se présentent à eux, mais leur régime alimentaire est constitué presque intégralement d’herbe, avec seulement une petite consommation de plantes aquatiques. Les hippopotames naissent avec des intestins stériles, et ont besoin de bactéries pour digérer leur alimentation, et ils les obtiennent par le biais des fèces de leurs mères. À de très rares occasions, des hippopotames ont été filmés en train de manger des charognes. Il y a quelques autres cas répertoriés d’individus consommant de la viande, de comportements de cannibalisme ou de prédation. Mais l’anatomie de l’estomac d’un hippopotame n’est pas adaptée à un régime carnivore et ce comportement est anormal. Il peut être causé par une carence nutritionnelle:84.
Les défécations des hippopotames créent des dépôts allochtones de matière organique le long du lit des rivières. On ne sait pas si ces dépôts ont une utilité écologique. Une étude de 2015 suggère que les bouses d’hippopotames fournissent des nutriments provenant de matériaux terrestres aux poissons et aux invertébrés aquatiques. Du fait de leur taille et de leur habitude à prendre toujours le même chemin pour aller se nourrir, les hippopotames peuvent avoir un impact significatif sur les terres qu’ils traversent, compressant le sol et empêchant la végétation de pousser. Sur une longue période, les hippopotames peuvent dévier les chemins dans les marais ou les canaux. Les hippopotames adultes se déplacent à une vitesse de 8 km/h dans l’eau ; faisant généralement surface pour respirer toutes les cinq minutes:4. Le procédé de refaire surface et respirer est automatique, et un hippopotame qui dort sous l’eau se soulève et respire sans marcher. Les hippopotames ferment leurs narines quand ils sont immergés dans l’eau. Comme pour les poissons et les tortues sur les récifs de coraux, les hippopotames se rendent occasionnellement dans des stations de nettoyage et signalent, en ouvrant grand leur gueule, qu’ils sont prêts à être débarrassés de leurs parasites par certaines espèces de poissons. Il s’agit d’un exemple de mutualisme dans lequel l’hippopotame bénéficie du nettoyage, tandis que le poisson se nourrit.
La femelle hippopotame atteint la maturité sexuelle à 5 ou 6 ans et a une période de gestation de 8 mois. Une étude du système endocrinien a révélé que les femelles hippopotames pouvaient commencer leur puberté dès 3 ou 4 ans. Les mâles atteignent la maturité à environ 7,5 ans. Une étude sur la reproduction des hippopotames en Ouganda a montré que le pic des accouplements avait lieu durant la fin de la saison humide dans l’été, et que le pic des naissances avait lieu au début de la saison humide à la fin de l’hiver. Cela est lié au cycle ovulatoire de la femelle ; comme pour beaucoup de grands animaux, les spermatozoïdes des hippopotames mâles sont actifs toute la saison. Des études sur les hippopotames menées en Zambie et en Afrique du Sud ont également montré que les naissances avaient lieu au début de la saison humide:60–61. Après être devenue gestante, une femelle hippopotame ne connaît pas d’ovulation avant 17 mois.
L’accouplement a lieu dans l’eau, avec la femelle immergée durant la majeure partie du temps:63, sa tête émergeant périodiquement pour respirer. Les nouveau-nés hippopotames naissent sous l’eau et pèsent entre 25 et 50 kg pour une longueur moyenne de 127 cm, et ils doivent nager vers la surface pour prendre leur premier souffle. Une femelle donne généralement naissance à un seul petit, bien que des cas de jumeaux puissent subvenir. Le jeune se repose souvent sur le dos de sa mère quand l’eau est trop profonde pour eux, et il nage sous l’eau pour téter. Ils tètent sur la terre ferme une fois que la femelle a quitté l’eau. Le sevrage commence vers 6 à 8 mois, et la plupart des jeunes sont totalement sevrés à l’âge d’un an:64. Comme plusieurs autres grands mammifères, les hippopotames sont décrits comme des stratèges K, notamment car les femelles ne donnent naissance qu’à un seul petit bien développé tous les deux ans,.
