Proteus anguinus
Le Protée anguillard (Proteus anguinus), aussi appelé olm, salamandre blanche ou salamandre des grottes, unique représentant du genre Proteus, est une espèce d'urodèles de la famille des Proteidae.
Le Protée anguillard est la seule espèce du genre Proteus, la seule espèce européenne de la famille des Proteidae et le seul chordé troglobie européen. On le surnomme parfois « poisson humain » (slovène : človeška ribica) à cause de sa peau qui ressemble à celle de l’Homme.
Évoqué dès 1689 par Valvasor, il appartient au même ordre que les tritons et les salamandres. Il s'agit d'un animal cavernicole que l'on trouve principalement dans les grottes karstiques des Alpes dinariques. C'est le plus grand prédateur des fonds souterrains.
Il intéresse les scientifiques notamment en raison de sa capacité de régénérer ses tissus, qui permet d'étudier certains mécanismes du vieillissement chez les vertébrés. Caractérisé par sa sénescence négligeable, il peut atteindre l'âge de 102 ans.
Cet animal est intéressant aussi pour son adaptation au milieu souterrain où la lumière est absente. Les yeux du protée ont une structure vestigiale, c'est-à-dire qu'ils ont perdu leur fonction initiale, bien qu'ils soient parfaitement fonctionnels à la sortie de l'œuf. L'animal, complètement aveugle, se débrouille donc grâce à ses autres sens très développés, odorat et toucher. Sa peau, en raison de l'obscurité, n'est pas normalement pigmentée, bien qu'il soit capable de « bronzer » à la lumière. Contrairement à d’autres amphibiens, il est exclusivement aquatique. Il possède en outre des caractéristiques néoténiques : une fois adulte, il conserve certaines caractéristiques larvaires comme ses branchies externes.
Le protée est l'un des symboles importants de la Slovénie. Ce pays dispose en effet de nombreuses grottes abritant cet animal. On en trouve par exemple dans la grande grotte de Postojna mais aussi dans les grottes de Škocjan. Véritable rareté naturelle, le protée ainsi que plusieurs grottes de la région attirent de nombreux touristes. Un vivarium est présent dans la grotte de Postojna et on peut y voir le milieu naturel de l’animal.
Entre 1991 et fin 2006, la monnaie nationale slovène était le tolar. Le Protée anguillard était représenté sur la pièce de 10 centimes de tolar. Depuis 2007, la monnaie de la Slovénie est l’euro et les pièces en euro de la Slovénie disposent aujourd'hui d'autres symboles. La plus ancienne revue slovène de vulgarisation scientifique, publiée pour la première fois en 1933, portait le nom de Proteus.
Dans La Gloire du Duché de Carniole (Die Ehre dess Hertzogthums Crain), Janez Vajkard Valvasor décrit les mythes et légendes slovènes faisant du protée un bébé dragon. En effet, lors des crues, cet animal cavernicole est expulsé des grottes où il vit. Les populations locales en concluaient que de grands dragons vivent sous la croûte terrestre et que ce petit animal en est la larve.
La franchise Pokémon a réadapté cette légende avec la famille de Minidraco et ses évolutions, apparue pour la première fois dans les jeux vidéo Pocket Monsters Vert et Pocket Monsters Rouge, sortis en 1996 au Japon.
Le corps du protée mesure de 20 à 30 cm de long et parfois même jusqu'à 40 cm.
Le corps est cylindrique, d'épaisseur constante, et présente une segmentation visible sous forme d'une série de sillons réguliers situés en bordure de chaque myomère. La queue est relativement courte, aplatie latéralement et entourée d’une fine nageoire. Les membres sont petits et grêles avec un nombre réduit de doigts comparativement aux autres amphibiens. Les pattes avant ont ainsi trois doigts au lieu de quatre et les pattes arrière deux au lieu de cinq. Son corps est recouvert d’une fine couche de peau contenant une infime quantité du pigment biologique dénommé riboflavine lui donnant une couleur blanc-jaunâtre ou rose pâle. La ressemblance de sa peau avec celle de l’Homme lui a ainsi valu le surnom de « Poisson humain » dans certaines cultures comme en Slovénie. Les organes internes sont visibles par transparence. La peau du protée possède toutefois la faculté de produire le pigment dénommé mélanine. Une fois exposé à la lumière, sa peau devient graduellement noire et, dans certains cas, ses larves deviennent également colorées. Sa tête en forme de poire se termine avec un court museau aplati. L’ouverture de sa gueule est faible, avec de petites dents formant une sorte de passoire lui permettant de conserver les plus grandes particules à l’intérieur de la bouche.
Les narines sont petites et presque invisibles. Elles sont disposées latéralement près de l'extrémité du museau. Ses yeux, non développés, sont recouverts d'une couche de peau. Le protée respire grâce à des branchies externes qui forment deux aigrettes à l’arrière de sa tête. Celles-ci sont rouges à cause du sang enrichi en dioxygène, visible au travers de la peau non pigmentée. Le protée possède également des poumons rudimentaires mais leur rôle dans la respiration est seulement accessoire. Le mâle et la femelle se ressemblent fortement, le cloaque du mâle étant simplement plus épais que celui de la femelle.
Le protée se rencontre en Italie, en Slovénie, en Croatie et Bosnie-Herzégovine dans certaines grottes karstiques des Alpes dinariques sur tout le flanc oriental de la mer Adriatique.
Au nord, on le trouve jusque dans la vallée de l’Isonzo à proximité de la ville italienne de Trieste. Plus au sud, il vit en Slovénie notamment dans le haut-plateau du Karst. Dans ce pays, il peuple de nombreuses grottes comme celles de Postojna et de Škocjan.
Des éléments laissent à penser qu'il pourrait être présent au Monténégro, bien qu'aucune colonie n'y ait été officiellement découverte. En France, le protée est visible en aquarium dans la grotte de Choranche, en bordure occidentale du plateau du Vercors ainsi qu'à la grotte de Clamouse, dans les gorges de l'Hérault. Ils y ont été mis par le CNRS de Moulis (situé en Ariège) pour une expérience, ces grottes étant karstiques, ressemblant fortement aux grottes d'origine de l'animal en Slovénie.
Les protées ont un comportement grégaire. Ils se rassemblent dans des fissures ou sous des pierres. Les mâles sexuellement actifs font exception. Ceux-ci défendent un territoire où ils tentent d’attirer des femelles. Le manque de nourriture rend les combats entre protées énergétiquement trop coûteux, ce qui fait que les disputes entre mâles se limitent généralement à des intimidations sans combat. Il s’agit d’une adaptation comportementale à la vie en milieu souterrain.
Le protée se déplace comme une anguille par des mouvements serpentins de son corps et il ne s'aide que très peu de ses pattes atrophiées.
Il s’agit d’un prédateur qui se nourrit de petits crabes, de gastéropodes et d’insectes. Il ne mâche pas sa nourriture et ingère ses proies entières. Vu la faible quantité de nourriture dans les grottes, le protée est capable de survivre à une longue période de disette. Il ingère dès que possible une grande quantité de nourriture et stocke celle-ci sous forme de lipides et de glycogène dans le foie.
Lorsque la nourriture se fait rare, il réduit son activité et son métabolisme. Il peut même réabsorber ses propres tissus dans les cas les plus critiques. Des expériences ont montré qu’il pouvait survivre jusqu'à dix ans sans nourriture. Il peut également rester quasi-immobile sur un même support pendant plusieurs années.
Le développement embryonnaire du protée dure 140 jours. Après cela, il lui faut encore plus de 15 années pour atteindre la maturité sexuelle. La larve prend la forme de l’adulte après environ quatre mois, mais la durée du développement est fortement influencée par la température de l’eau. Des observations historiques et non confirmées ont indiqué que le protée était vivipare mais il a été montré que la femelle possède une glande produisant l'enveloppe des œufs comme chez les poissons et les amphibiens ovipares. On a longtemps pensé que la femelle donnait naissance à des jeunes à basses températures alors qu’elle pondait des œufs à températures plus élevées mais des observations rigoureuses n’ont jamais pu confirmer ce fait. Il semble donc que le protée soit simplement ovipare.
La femelle produit jusqu'à 70 œufs d’environ 12 mm de diamètre et les dispose entre des rochers où ils restent sous sa protection. Les têtards sont longs de 20 mm lors de l'éclosion et subsistent durant un mois grâce au jaune d'œuf emmagasiné dans les cellules de l'appareil digestif.
Le développement du protée et d’autres amphibiens troglobites se caractérise par une hétérochronie. L’animal ne présente pas de phase de métamorphose et garde sa forme larvaire. La forme hétérochrone du protée est néoténique ce qui signifie une maturité somatique retardée et une maturité reproductive précoce. Le protée peut donc se reproduire alors qu’il est toujours sous une forme larvaire. Chez les autres amphibiens, la métamorphose est régulée par l’hormone nommée thyroxine qui est sécrétée par la glande thyroïde. Cette glande fonctionne normalement chez le protée mais la différence provient du fait que les tissus biologiques sont devenus insensibles à la thyroxine.
La reproduction n’a été jusqu’à présent observée qu’en captivité. Les mâles sexuellement matures ont des cloaques gonflés, une peau plus brillamment colorée, deux lignes sur le côté de la queue tandis que leurs nageoires sont légèrement enroulées. De tels changements n’ont pas été observés chez des femelles. Le mâle peut entamer sa parade nuptiale même sans présence d’une femelle. Il chasse les autres mâles de son territoire et sécrète alors une phéromone visant à attirer une femelle. Lorsque la femelle approche, il se met à tourner autour de celle-ci et agite sa queue devant elle. Il commence à toucher le corps de la femelle avec son museau alors que la femelle touche le cloaque du mâle avec sa gueule. Il se met alors à avancer avec un mouvement saccadé et la femelle le suit. Il produit en avançant un spermatophore et continue à avancer jusqu’au moment où la femelle met en contact son cloaque avec le spermatophore. Le mâle s’arrête alors et reste immobile. Le spermatophore se colle à la femelle et les spermatozoïdes s'avancent en nageant dans le cloaque de celle-ci afin de féconder les œufs. Ce rituel peut se répéter plusieurs fois durant plusieurs heures.
La durée de vie moyenne d’un protée est estimée à environ 68,5 ans bien qu'il puisse vivre jusqu'à 102 ans. Certains individus ont notamment été gardés en bassins artificiels dans des conditions semi-naturelles pendant près de 70 ans. Cette longévité exceptionnelle reste à ce jour mal expliquée.
Du fait de son adaptation aux conditions extrêmes spécifiques aux grottes souterraines, le protée est particulièrement sensible aux changements de son environnement.
Les eaux présentes dans les grottes des régions karstiques sont rapidement touchées en cas de pollution au niveau de la surface. Les eaux s'enfoncent rapidement dans des crevasses sans passer par un filtre naturel comme dans d'autres régions qui ont par exemple une couche sablonneuse filtrant la pollution et ralentissant sa progression vers les profondeurs. La contamination des réseaux karstiques souterrains peut être causée par des dépôts de déchets à ciel ouvert ou par des émissions accidentelles de produits toxiques pour l'environnement. Parmi ces polluants dangereux, on peut citer les pesticides, les engrais, les PCB, les hydrocarbures mais aussi le mercure, l'arsenic, le cadmium ou le plomb. Ces produits peu ou pas biodégradables atteignent plus ou moins vite le lieu de vie des protées en fonction de la perméabilité des couches du sol et peuvent s'accumuler petit à petit dans les organismes vivants. Cette accumulation devient mortelle au-delà d'une certaine dose.
Du fait de sa rareté, le protée est aussi menacé par un risque de prélèvement trop important des individus dans leur habitat naturel, par exemple par des collectionneurs.
Le protée est présent dans les annexes II et IV de la Directive européenne 92/43/EEC. L'annexe II a pour but de préserver des espèces animales et végétales dans leur habitat en définissant des zones de protection. Ces zones forment le réseau Natura 2000. L'annexe IV définit les espèces animales et végétales nécessitant une protection élevée et limitant par exemple la chasse et la capture d'animaux. La capture d'un protée n'est autorisée que dans des circonstances très particulières, contrôlées par les autorités locales.
Le protée et les autres habitants des grottes furent protégés en Slovénie, dès 1922, mais la mise en pratique fut longtemps difficile avec, par exemple, l'existence d'un marché noir de revente de ces animaux. En 1982, le protée fut ajouté à la liste des espèces rares et menacées, ce qui empêchait tout commerce de cet amphibien. Après son accession à l'Union européenne en 2002, la Slovénie fut contrainte d'intégrer dans sa législation nationale la Directive européenne (92/43/EEC) visant à créer des zones de protection. Le Protée est également présent sur la liste rouge des espèces en danger de Slovénie. La grotte de Postojna et d'autres grottes peuplées par les protées font désormais partie du réseau Natura 2000 en Slovénie. En Croatie, le protée est protégé par la loi au même titre que les amphibiens. La capture n'y est autorisée que pour la recherche scientifique et nécessite une autorisation de l’Administration croate pour la protection de la nature et de l'environnement. En Bosnie-Herzégovine et au Monténégro, le statut de conservation n'est pas encore défini.
Sur la liste rouge de l'UICN, le protée est classé comme vulnérable (VU) à cause de sa répartition géographique limitée, de sa population décroissante et de la fragmentation des groupes d'individus.
