Odmieniec jaskiniowy (Proteus anguinus) – gatunek ślepego płaza ogoniastego z rodziny odmieńcowatych. Endemit podziemnych wód jaskiń krasowych Gór Dynarskich na południu Europy. Zamieszkuje podziemne wody płynące tego rozległego obszaru wapiennego, w tym basenu rzeki Socza w okolicy Triestu we Włoszech, południową Słowenię, południowy zachód Chorwacji i Hercegowinę. Należy do monotypowego rodzaju Proteus, a także jest jedynym europejskim przedstawicielem rodziny odmieńcowatych, jak również jedynym wyłącznie stygobiontycznym strunowcem na tym kontynencie. W języku angielskim, chorwackim i słoweńskim okazjonalnie nazywa się go „ludzką rybą” z powodu koloru skóry charakterystycznego dla ludności rasy białej. W angielskim stosuje się też terminy cave salamander i white salamander (odpowiednio: salamandra jaskiniowa i biała). W Słowenii płaza tego określa się też nazwą močeril, którą tłumaczy się jako „kopiącego w wilgoci”.
Zwierzę znane jest głównie ze swych przystosowań do życia w kompletnej ciemności swego podziemnego siedliska. Jego oczy nie rozwijają się, pozostaje on ślepy. W zamian za to inne zmysły, zwłaszcza węch i słuch, uległy wyostrzeniu. Brakuje mu także zauważalnej pigmentacji skóry. W przeciwieństwie do większości płazów prowadzi całkowicie wodny tryb życia. W wodzie je, śpi i rozmnaża się. Jego przednie kończyny kończą się trzema palcami, tylne zaś tylko dwoma. Występuje u niego neotenia. Osobniki dojrzałe zachowują cechy larwalne, jak skrzela zewnętrzne, podobnie jak amerykański aksolotl czy odmieniec amerykański.
Odmieniec jaskiniowy stanowi symbol dziedzictwa naturalnego Słowenii. Po 300 latach od odkrycia cały czas spotyka się z entuzjazmem naukowców i szerszej opinii publicznej. Postojna stanowi jedno z miejsc narodzin speleologii z powodu odmieńca właśnie i innych rzadkich mieszkańców takich siedlisk, jak choćby Leptodirus hochenwartii. Odmieniec wiąże się ze sławą jaskini Postojnej. Słowenia wykorzystuje to do promowania ekoturystyki w niej i innych częściach swego terenu krasowego. Wycieczki w Postojnej obejmują też zwiedzanie stacji speleologicznej z wiwarium odmieńca, ukazują różnorodne aspekty środowiska jaskiń.
Płaz widniał również na słoweńskiej monecie o wartości dziesięciu stotinów. Użyczył także imienia najstarszemu słoweńskiemu magazynowi popularnonaukowemu Proteus, wydanemu po raz pierwszy w 1933.
Wężowate ciało tego zwierzęcia osiąga zwykle 20–30 cm długości, aczkolwiek niektóre osobniki osiągają nawet 40 cm. Masa ciała wynosi 15–20 g. Cylindryczny, jednorodnie gruby tułów wykazuje segmentację z regularnymi bruzdami na granicach miomerów. Względnie gruby ogon, spłaszczony bocznie, otacza cienka płetwa. Małe i cienkie kończyny wykazują zredukowaną liczbę palców: przednie zamiast zwykle spotykanych czterech kończą się jedynie trzema, tylne zaś dysponują tylko dwoma, podczas gdy należałoby spodziewać się pięciu. Ciało pokrywa cienka skóra zawierająca bardzo małą ilość pigmentu ryboflawiny. Nadaje to powłoce ciała barwę żółtawobiałą do różowej. Narządy wewnętrzne przeświecają przez brzuszną jej część. Podobieństwo koloru płaza do zabarwienia skóry człowieka rasy białej odbija się w nazwie „ludzkiej ryby” stosowanej na określenie zwierzęcia w kilku językach. Jednakże jego skóra dysponuje zdolnością do produkcji melaniny. Wystawiona na światło stopniowo ciemnieje. Niekiedy larwy także są zabarwione. Gruszkokształtna głowa kończy się krótkim, grzbietowo-brzusznie spłaszczonym pyskiem. Mały otwór gębowy kryje małe ząbki tworzące sito dla zatrzymywania większych kawałków w ustach. Nozdrza są tak małe, że wręcz niezauważalne, lokują się bocznie od końca pyska. Uwstecznione oczy przykrywa warstwa skóry. Płaz prowadzi wymianę gazową dzięki skrzelom zewnętrznym tworzącym 2 rozgałęzione pęczki z tyłu głowy.
Płaz zamieszkuje podziemne jaskinie Alp Dynarskich. Jego zasięg występowania sięga od północy południowej Słowenii i przyległego fragmentu północnego wschodu Włoch, rozciąga się na wschód i południe Chorwacji (nie obejmuje jednak najbardziej wysuniętych na południe obszarów tego państwa) i wschodnią Bośnię i Hercegowinę. Został introdukowany we Włoszech, w regionie Vicenza na północnym wschodzie kraju, na zachód od regionu naturalnego występowania odmieńca w tym kraju, gdzie trafił już w XIX wieku, a także we Francji – w podziemnym laboratorium w Pirenejach. Doniesienia o obecności zwierzęcia w zachodniej Czarnogórze nie zostały oficjalnie potwierdzone. IUCN za niepewne uznaje także występowanie płaza w Serbii.
Odmieniec zasiedla regiony krasowe, uformowane przez wapienie i dolomity, tworzące jaskinie. Podziemne wody większości z nich, o temperaturze od 5 do 15 °C, zachowują łączność z rzekami płynącymi przez pierwsze 50–100 km swego przebiegu w normalnym korycie, następnie zaś wstępujące pod ziemię. W zależności od grubości tego typu utworów geologicznych płaz bytuje od poziomu gruntu do głębokości 300 m. Wedle Briegleba płaz zamieszkuje głównie drobne szczeliny jaskiń, niedostępne dla człowieka. Można go spotkać także u wejść do jaskiń – zwłaszcza po powodziach czy ulewnych deszczach. Ogoniaste te spotykano nawet w opuszczonych kopalniach. Jest to jedyny europejski kręgowiec żyjący wyłącznie w jaskiniach.
Rozwój embrionalny odmieńca jaskiniowego trwa 140 dni. Następnie aż 12–14 lat zabiera mu osiągnięcie dojrzałości płciowej. Larwa osiąga wygląd osobnika dojrzałego po około czterech miesiącach, aczkolwiek czas rozwoju zależy silnie od temperatury wody. Niepotwierdzone obserwacje historyczne mówią o żyworodności. Dowiedziono jednak, że samica ma gruczoły produkujące osłonkę jaj, podobne do spotykanych u ryb i składających jaja płazów.
Samica składa do 70 jaj mierzących około 12 mm średnicy. Umieszcza je między skałami, gdzie pozostają pod jej opieką. Kijanki mają w momencie wyklucia 2 cm długości i żywią się żółtkiem gromadzonym w komórkach przewodu pokarmowego przez miesiąc. Wedle IUCN zdarza się też, że jaja pozostają w ciele matki, rodzącej później dwa ukształtowane już młode.
Rozwój odmieńca jaskiniowego i innych troglobiontycznych płazów charakteryzuje heterochronia – zwierzę nie przechodzi przeobrażenia, zamiast tego zachowuje cechy larwalne. U opisywanego gatunku spotyka się jedną z jej form: neotenię – opóźnienie dojrzewania somatycznego współistnieje z przedwczesną dojrzałością reprodukcyjną. W efekcie zdolne do rozrodu osobniki zachowują morfologię larwalną. U innych płazów metamorfozę reguluje tyroksyna, hormon wydzielany przez tarczycę. Gruczoł ten rozwija się u odmieńca normalnie i funkcjonuje, a brak metamorfozy wynika z braku odpowiedzi tkankowej na tyroksynę.
Rozród obserwowano dotąd jedynie w niewoli. Dojrzałe płciowo samce charakteryzują się opuchniętą kloaką, jaśniejszą skórą, dwiema liniami na boku ogona i lekkim zakrzywieniem płetw. Żadnych podobnych zmian nie zaobserwowano u płci przeciwnej. Samiec może zacząć zaloty nawet w przypadku braku obecności samicy. Przegania inne samce z wybranego przez siebie obszaru, może wydzielać przywabiający samice feromon. Gdy samica zbliża się do niego, zaczyna krążyć wokół niej i wachlować ją swym ogonem. Następnie zaczyna dotykać ciała wybranki swym pyskiem, ona natomiast dotyka pyskiem jego kloaki. Wtedy on kieruje się do przodu drgającym ruchem, samica podąża za nim. W końcu samiec składa spermatofor, a zwierzęta idą do przodu, do czasu, aż samica trąca go swą kloaką, po czym zatrzymuje się i zamiera w bezruchu. Spermatofor przykleja się do niej, a plemniki przepływają w jej steku do jaj, które zapładniają. Rytuał ten zalotnicy mogą powtarzać kilka razy przez parę godzin.
Odmieniec pływa dzięki węgorzowatym zgięciom ciała, słabo rozwinięte kończyny spełniają tylko niewielką funkcję pomocniczą. Płaz prowadzi drapieżny tryb życia. Spontanicznie wykazuje niewielką aktywność – około 3⅛ raza mniejszą, niż traszka pirenejska i mniejszą od wszystkich przebadanych w tym względzie płazów. Hervant zasugerował, że pomaga to zwierzętom przetrwać w nieprzyjaznym podziemnym środowisku. Z drugiej strony zredukowane wizualne interakcje drapieżca-ofiara odzwierciadlają mniejsze zdolności do poruszania się. Żywi się detrytusem, małymi krabami, ślimakami i okazjonalnie owadami. Nie przeżuwa pożywienia, połykając je w całości.
Dobrze znosi długo trwający głód, wykazując trzy fazy reakcji na takie warunki, a następnie szybko wraca do dobrej kondycji przy dostępności pożywienia. Jest to adaptacja do jego podwodnego habitatu. Potrafi spożyć jednorazową dużą porcję pokarmu i zmagazynować składniki odżywcze w dużej ilości w postaci lipidów i glikogenu w wątrobie. W czasie niedostatku zdobyczy zmniejsza tempo metabolizmu. Nie tylko redukuje zużycie białka, ale też zapada w pewien rodzaj odrętwienia. W przeciwieństwie do powierzchniowych płazów, wykazujących po początkowym zwiększeniu aktywności (prawdopodobnie w celu znalezienia pożywienia; u odmieńca trwa ono około 30 dni) jednofazową reakcję na głód, wykazuje następujące po sobie etapy dominacji katabolizmu cukrów, lipidów, a w końcu lipidów i białek. Katabolizm białek mięśni nie następuje przed 180. dniem głodówki, podczas gdy obecne w nich trójglicerydy rozkładane są od dnia 90. Oszczędzanie białek w początkowych fazach głodzenia potwierdza brak wzrostu stężenia mocznika w osoczu. Dodatkowo komórki służących do pływania mięśni odmieńca zmieniają swój metabolizm z zależnego od węglowodanów na opierający się na lipidach (zjawiska tego nie stwierdzono u traszki pirenejskiej) W trudnych warunkach potrafi nawet zużywać własne tkanki. Nawet w warunkach dostępności pożywienia wykazuje bardzo niski poziom metabolizmu, o połowę mniejszy niż u traszki pirenejskiej. Podczas początkowego miesiąca głodzenia nieznacznie zwiększa się zużycie tlenu, by potem spaść i w dniu 180. uzyskać poziom 37% wartości początkowej. Gdy już się zaadaptuje, wykazuje przez długi czas stabilny i niski poziom przemian metabolicznych i zużycia tlenu. Był to pierwszy gatunek, u którego zaobserwowano tak niskie zużycie tlenu przez tak długi czas. Zmniejsza wtedy się też hematokryt i zawartość hemoglobiny we krwi, co wynika ze spadku erytropoezy. Zmniejszeniu ulega synteza białek osocza przez wątrobę W niewoli, gdy już się zaadaptuje do długotrwałego głodu, co zabiera mu około 150 dni, ogranicza aktywność do minimum, powoli i metodycznie przeszukuje akwarium, wykorzystując swe mechano- i chemoreceptory. Metabolizm jego mięśni polega wtedy przestawieniu z bazującego na lipidach na lipidowo-białkowy. U zwierząt zamieszkujących jaskinie odbywa się w tej fazie ponowna synteza glikogenu mięśniowego, u odmieńca potwierdza ją spadek stężeń seryny i glicerolu w osoczu. Doświadczalnie sprawdzono, że płaz potrafi przeżyć bez jedzenia do 10 lat, a przez 18-36 miesięcy postu nie wykazuje żadnych objawów chorobowych. W pierwszym tygodniu żywienia się po długotrwałym głodzie notuje się znaczny wzrost masy glikogenu wątrobowego – uzyskano tu wynik 123%. Poziom glicerolu w organizmie wrócił do normy po 15 dniach. Resynteza glikogenu w mięśniach, białek i trójglicerydów jest 1,2–3 razy szybsza, niż u porównywanej z odmieńcem żyjącej na powierzchni traszki pirenejskiej. Płaz wykazuje w tym czasie podwyższoną aktywność już po kilku sekundach od powrotu pożywienia, wzrasta też zużycie tlenu.
Płazy te są zwierzętami społecznymi. Zwykle gromadzą się pod kamieniami i w szczelinach. Te szczeliny i denny osad stanowią też ich kryjówki, gdy coś je zaniepokoi. Aktywne płciowo samce stanowią wyjątek: wyznaczają sobie terytorium, którego bronią, by zdobyć samice. Niedostatek pożywienia czyni walki kosztownymi pod względem energetycznym, więc rywale ograniczają się zwykle do popisów, co uznaje się za behawioralną adaptację do życia pod ziemią.
Odmieniec jaskiniowy jest gatunkiem wyjątkowo długowiecznym jak na swoje niewielkie rozmiary – przeciętna długość życia wynosi 68,5 roku, a przewidywana maksymalna długość życia przekracza sto lat. Przyczyny takiej długowieczności nie są znane – zarówno jego metabolizm podstawowy, jak i aktywność przeciwutleniaczy nie różnią się od występującej u gatunków krócej żyjących.
IUCN nie posiada wielu informacji na temat liczebności zwierzęcia, aczkolwiek najpospolitsze wydaje się ono w Słowenii i Chorwacji. Wedle tej organizacji czarnych odmieńców pozostało bardzo niewiele. Całkowita ilość osobników opisywanego gatunku obniża się, podobny trend dotyczy populacji z Postojnej w Słowenii i Gorizy we Włoszech.
Odmieniec jaskiniowy wymaga czystych wód i jest bardzo wrażliwy na zmiany w środowisku, co wiąże się z jego adaptacjami do specyficznych warunków jaskiniowych. Zagrażają mu zmiany w środowisku, przemiana leżących nad jaskiniami terenów dawniej leśnych i pasterskich, rozwijających się turystycznie i ekonomicznie, a także skażenie. Wodne ekosystemy jaskiń krasowych są bardzo czułe na każdy rodzaj zanieczyszczeń. Skażenie tych podziemnych zbiorników wynika z dużej ilości nieczystości wymywanych z miejsc składowania przez deszczówkę, jak również przypadkowych wycieków różnych cieczy. Reakcja na skażenie w podziemnym zbiorniku wodnym zależy od rodzaju i ilości zanieczyszczeń, a także struktury skał, przez które przedziera się woda. Samooczyszczanie się tych jaskiń nie zostało jeszcze w pełni zrozumiane, ale przebiega zupełnie inaczej, niż w przypadku wód naziemnych. Wśród najpoważniejszych zanieczyszczeń chemicznych wymienia się powodowane chlorowanymi węglowodorowymi pestycydami, nawozami, polichlorowanymi bifenylami, które to związki są lub były używane w rozmaitych procesach przemysłowych, metalami, jak rtęć, ołów, kadm czy arsen. Wszystkie wymienione substancje pozostają w środowisku, a naturalna degradacja, jeśli już występuje, przebiega wolno. Dodatkowo wszystkie są toksyczne dla organizmów żywych, kumulując się w nich i osiągając niebezpieczne stężenia. Słoweńskie jaskinie stały się sławne z powodu zamieszkujących je zwierząt niespotykanych nigdzie indziej. W związku z rzadkością odmieńca jest on też popularny wśród kolekcjonerów, którzy mogą okazać się niebezpieczni dla gatunku, jeśli odłowionych zostanie zbyt dużo osobników.
Istnieje nielegalny odłów zwierzęcia w celach handlowych, nie wiadomo jednak nic o skali tego zjawiska.
Czerwona lista IUCN od 1986 kataloguje odmieńca jaskiniowego jako gatunek wrażliwy (VU – vulnerable), kierując się rozczłonkowanym i ograniczonym zasięgiem występowania, a także ciągle obniżającą się liczebnością. Gatunek obejmują załącznik II konwencji berneńskiej oraz załączniki II i IV dyrektywy siedliskowej Unii Europejskiej (92/43/EEC). Załącznik II rzeczonej dyrektywy wymienia gatunki roślin i zwierząt będące przedmiotem zainteresowania Wspólnoty, których ochrona wymaga wyznaczenia specjalnych obszarów chronionych. Tworzą one sieć Natura 2000. Załącznik IV wymienia gatunki roślin i zwierząt będących przedmiotem zainteresowania Wspólnoty, które wymagają ścisłej ochrony. Odławianie i posiadanie w ograniczonej liczbie odmieńców jaskiniowych dozwolone jest jedynie w ściśle określonych przypadkach, określanych przez lokalne władze.
Odmieńca jaskiniowego objęto w Słowenii ochroną w 1922 wraz z całą fauną jaskiń, ale nie była ona efektywna, rozwijał się czarny rynek. W 1982 zwierzę umieszczono na liście gatunków rzadkich i zagrożonych. Handlu wszystkimi zamieszczonymi tam taksonami zabroniono. Po przystąpieniu do Unii Europejskiej Słowenia musiała wdrożyć mechanizmy ochrony gatunku przewidziane w dyrektywie siedliskowej. Płaz figuruje też na czerwonej liście zagrożonych gatunków tego kraju. Jaskinie zamieszkiwane przez odmieńca włączono w słoweńską część sieci Natura 2000.
W Chorwacji zwierzę to podlega prawu chroniącemu płazy – posiadanie dozwolone jest jedynie dla celów badawczych za zgodą Narodowej Administracji Natury i Ochrony Środowiska. Statusu ochrony gatunku w Bośni i Hercegowinie jeszcze nie zdefiniowano.
We Włoszech płaz zamieszkuje regiony chronione, jak Riserva Naturale Regionale dei Laghi di Doberdò e Pietrarossa. Jednakże niektórzy specjaliści uznają go za zagrożonego. Zaliczają go do płazów o najwyższym ryzyku zagrożenia i wiążą to z wysoką specjalizacją tego zwierzęcia.
IUCN zwraca uwagę na potrzebę ochrony czarnego podgatunku, posiadającego ograniczony do kilku łączących się z podziemnymi jaskiniami zagłębień na niewielkim obszarze, zasięgu występowania.
